quarta-feira, 29 de fevereiro de 2012

Respiração Celular

Respiração aeróbica

Os processos fermentativos levam a formação de moléculas orgânicas pequenas, mas ainda capazes de liberar energia. Por exemplo, o álcool etílico, um dos produtos da fermentação da glicose, contêm quantidades razoáveis de energia liberáveis, tanto que é utilizado como combustível.
A respiração aeróbia consiste em levar a diante o processo de degradação das moléculas orgânicas, reduzindo-as as moléculas praticamente sem energia liberável. Os produtos da degradação inicial da molécula orgânica são combinados com o oxigênio do ar e transformados em gás carbônico e água.


O rendimento energético da respiração aeróbica
O processo de respiração aeróbica, é muito mais eficiente que a da fermentação: para cada molécula de glicose degradada, são produzida na respiração, 38 moléculas de ATP, a partir de 38 moléculas de ADP e 38 grupos de fosfatos. Na fermentação, apenas duas moléculas de ATP são produzidas para cada molécula de glicose utilizada. A eficiência da respiração em termos energéticos é, portanto, dezenove vezes maior do que a da fermentação.
A respiração aeróbica é um processo muito mais complexo que a fermentação. São necessários cerca de 60 passos metabólicos a mais, além dos nove que compõe a glicólise, para que uma molécula de glicose seja totalmente degradada a CO2 e H2O, em presença de O2.

Etapas da respiração aeróbica
A degradação da glicose na respiração celular se dá em três etapas fundamentais: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. A glicólise ocorre no hialoplasma da célula, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no interior das mitocôndrias.

Glicólise
Como já vimos, a glicólise consiste na transformação de uma molécula de glicose, ao longo de várias etapas, em duas moléculas de ácido pirúvico.
Nesse processo são liberados quatro hidrogênios, que se combinam dois a dois, com moléculas de uma substância celular capaz de recebê-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídio). Ao receber os hidrogênios, cada molécula de NAD se transforma em NADH2. Durante o processo, é liberada energia suficiente para a síntese de 2 ATP.


Ciclo do Ácido Cítrico ou de Krebs

Oxidação do Ácido Pirúvico

As moléculas de ácido pirúvico resultantes da degradação da glicose penetram no interior das mitocôndrias, onde ocorrerá a respiração propriamente dita. Cada ácido pirúvico reage com uma molécula da substância conhecida como coenzima A, originando três tipos de produtos: acetil-coenzima A, gás carbônico e hidrogênios.
O CO2 é liberado e os hidrogênios são capturados por uma molécula de NADH2 formadas nessa reação. Estas participarão, como veremos mais tarde, da cadeia respiratória.

Em seguida, cada molécula de acetil-CoA reage com uma molécula de ácido oxalacético, resultando em citrato (ácido cítrico) e coenzima A, conforme mostra a equação abaixo:
                1 acetil-CoA + 1 ácido oxalacético         1 ácido cítrico + 1 CoA
                  (2 carbonos)         (4 carbonos)                         (6 carbonos)
Analisando a participação da coenzima A na reação acima, vemos que ela reaparece intacta no final. Tudo se passa, portanto, como se a CoA tivesse contribuído para anexar um grupo acetil ao ácido oxalacético, sintetizando o ácido cítrico.
Cada ácido cítrico passará, em seguida, por uma via metabólica cíclica, denominada ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs, durante o qual se transforma sucessivamente em outros compostos.


Analisando em conjunto as reações do ciclo de Krebs, percebemos que tudo se passa como se as porções correspondentes ao grupo acetil, anteriormente transferidas pela CoA, fossem expelidas de cada citrato, na forma de duas moléculas de CO2 e quatro hidrogênios. Um citrato, sem os átomos expelidos, transforma-se novamente em ácido oxalacético.
Os oito hidrogênios liberados no ciclo de Krebs reagem com duas substâncias aceptoras de hidrogênio, o NAD e o FAD, que os conduzirão até as cadeias respiratórias, onde fornecerão energia para a síntese de ATP. No próprio ciclo ocorre, para cada acetil que reage, a formação de uma molécula de ATP.




Cadeia respiratória e liberação de energia

O destino dos hidrogênios liberados na glicólise e no ciclo de Krebs é um ponto crucial no processo de obtenção de energia na respiração aeróbica.
         
Como vimos, foram liberados quatro hidrogênios durante a glicólise, que foram capturados por duas moléculas de NADH2. Na reação de cada ácido pirúvico com a coenzima A formam-se mais duas moléculas de NADH2. No ciclo de Krebs, dos oito hidrogênios liberados, seis se combinam com três moléculas de NAD, formando três moléculas de NADH2, e dois se combinam com um outro aceptor, o FAD, formando uma molécula de FADH2.
Através de sofisticados métodos de rastreamento de substâncias, os bioquímicos demonstraram que os hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas e capturados pelos aceptores acabam por se combinar com átomos de oxigênio provenientes do O2 atmosférico. Dessa combinação resultam moléculas de água.
Antes de reagirem como o O2, porém, os hidrogênios, percorrem uma longa e complexa trajetória, na qual se combinam sucessivamente com diversas substâncias aceptoras intermediárias. Ao final dessa trajetória, os hidrogênios se encontram seus parceiros definitivos, os átomos de oxigênio do O2. Esse conjunto de substâncias transportadoras de hidrogênio constitui a cadeia respiratória.






Se os hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas se combinassem direta e imediatamente com o O2, haveria desprendidamente de enorme quantidade de energia em forma de calor, impossível de ser utilizada. Para contornar esse problema, as células utilizam um mecanismo bioquímico que permite a liberação gradual de energia. Tudo se passa como os hidrogênios descessem uma escada, perdendo energia a cada degrau. Liberada em pequenas quantidades, a energia pode ser, então, utilizada na síntese de moléculas de ATP, a partir de ADP e fosfatos.

Aceptores de hidrogênio da cadeia respiratória
As moléculas de NAD, de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratória captam hidrogênios e os transferem, através de reações que liberam energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrogênio que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria.
O ultimo aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP, processo chamado de fosforilação oxidativa. Cada molécula de NADH2 que inicia a cadeia respiratória leva à formação de três moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir:
1 NADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3P      1 H2O + 3 ATP + 1 NAD

Já a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP.
1 FADH2 + ½ O2 + 2 ADP + 2P      1 H2O + 2 ATP + 1 FAD




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